《醫(yī)學(xué)微生物學(xué)》 二、特殊結(jié)構(gòu)

細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)包括莢膜、鞭毛、菌毛和芽胞。

（一）莢膜（Capsule）許多細(xì)菌胞壁外圍繞一層較厚的粘性、膠凍樣物質(zhì)，其厚度在0.2um以上，普通顯微鏡可見，與四周有明顯界限，稱為莢膜。如肺炎雙球菌（圖2-7）。其厚度在0.2um以下者，在光學(xué)顯微鏡下才不能直接看到，必須以電鏡或免疫學(xué)方法才能證明，稱為微莢膜（Microcapsule)，如溶血性鏈球菌的M蛋白、傷寒桿菌的Vi抗原及大腸桿菌的K抗原等。

圖2-7　肺炎球菌莢膜

大多數(shù)細(xì)菌（如肺炎球菌、腦膜炎球菌等）的莢膜由多糖組成。鏈球菌莢膜為透明質(zhì)酸；少數(shù)細(xì)菌的莢膜為多肽（如炭疽桿菌莢膜為D-谷氨酸的多肽）。

細(xì)菌一般在機體內(nèi)和營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基中才能形成莢膜。有莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成光滑型（S型）或粘液型（M）菌落，失去莢膜后菌落變?yōu)榇植谛停≧）。莢膜并非細(xì)菌生存所必需，如莢膜丟失，細(xì)菌仍可存活。

莢膜除對鑒別細(xì)菌有幫助外，還能保護(hù)細(xì)菌免遭吞噬細(xì)胞的吞噬和消化作用，因而與細(xì)菌的毒力有關(guān)。莢膜抗吞噬的機理還不十分清楚，可能由于莢膜粘液層比較光滑，不易被吞噬細(xì)胞捕捉之故。莢膜能貯留水分使細(xì)菌能抗干燥，并對其他因子（如溶菌酶、補體、抗體、抗菌藥物等）的侵害有一定抵抗力。

（二）鞭毛（Flagllum）在某些細(xì)菌菌體上具有細(xì)長而彎曲的絲狀物，稱為鞭毛。鞭毛的長度常超過菌體若干倍。不同細(xì)菌的鞭毛數(shù)目、位置和排列不同，可分為單毛菌(Monotrichate)、雙毛菌(Amphitrichate)、絲毛菌(Lophotrichate)、周毛菌(Peritrichate)（圖2-8）。

圖2-8 細(xì)菌的鞭毛（示意）

鞭毛自細(xì)胞膜長出，游離于細(xì)胞外。用電子顯微鏡研究鞭毛的超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)鞭毛的結(jié)構(gòu)分為：基礎(chǔ)小體、鉤狀體和絲狀體三個部分組成（圖2-9）。

圖2-9 大腸桿菌鞭毛根部結(jié)構(gòu)模式圖

1．基礎(chǔ)小體（Basalbody）位于鞭毛根部，埋在細(xì)胞壁中。革蘭氏陰性菌鞭毛的基礎(chǔ)小體由一根圓柱和兩對同心環(huán)所組成，一對是M環(huán)與S環(huán)，附著在細(xì)胞膜上；另一對是P環(huán)與L環(huán)，連在胞壁的肽聚糖和外膜上（M、S、P、L分別代表細(xì)胞膜、膜上、肽聚糖、外膜中的脂多糖）。革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁無外膜，其鞭毛只有M與S環(huán)而無P環(huán)和L環(huán)。鞭毛運動需要能量，細(xì)胞膜中的呼吸鏈可供其所需。

2．鉤狀體（Hook）位于鞭毛伸出菌體之處，呈鉤狀彎曲，鞭毛此轉(zhuǎn)變向外伸出，成為絲狀體。

3．絲狀體（Filament）呈纖絲狀，伸出于菌體之外，是由鞭毛蛋白亞單位呈緊螺旋狀纏繞而成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。鞭毛蛋白是一種纖維蛋白，其氨基酸組成與骨骼肌動蛋白相似，可能與鞭毛的運動性有關(guān)。

鞭毛是細(xì)菌的運動器官，往往有化學(xué)趨向性，常朝向有高濃度營養(yǎng)物質(zhì)的方向移動，而避開對其在害的環(huán)境。常存在于桿菌及弧菌中。鞭毛的數(shù)量、分布可用以鑒別細(xì)菌。鞭毛抗原有很強的抗原性，通常稱為H抗原，對某些細(xì)菌的鑒定、分型及分類具有重要意義。

（三）菌毛（Pilus）菌毛是許多革蘭氏陰性菌菌體表面遍布的比鞭毛更為細(xì)、短、直、硬、多的絲狀蛋白附屬器，也叫做纖毛（Fimbriae)。其化學(xué)組成是菌毛蛋白（Pilin），菌毛與運動無關(guān)，在光鏡下看不見，使用電鏡才能觀察到。菌毛可分為普通菌毛(Commonpilus)和性菌毛(Sexpilus)兩種。

1．普通菌毛　長0.3～1.0um,直徑7nm。具有粘著細(xì)胞（紅細(xì)胞、上皮細(xì)胞）和定居各種細(xì)胞表面的能力，它與某些細(xì)菌的的致病性有關(guān)。無菌毛的細(xì)菌則易被粘膜細(xì)胞的纖毛運動、腸蠕動或尿液沖洗而被排除，失去菌毛，致病力亦隨之喪失。

2．性菌毛　有的細(xì)菌還有1～4根較長的性菌毛，比普通菌毛而粗，中空呈管狀。性菌毛由質(zhì)粒攜帶的一種致育因子（Ferilityfactor）的基因編碼，故性菌毛又稱F菌毛。帶有性菌毛的細(xì)菌稱為F+菌或雄性菌，無菌毛的細(xì)菌稱為F-菌或雌性菌。性菌毛能在細(xì)菌之間傳遞DNA，細(xì)菌的毒性及耐藥性即可通過這種方式傳遞，這是某些腸道桿菌容易產(chǎn)生耐藥性的原因之一。

（四）芽胞（Spore）在一定條件下，芽胞桿菌屬（如炭疽桿菌）及梭狀芽胞桿菌屬（如破傷風(fēng)桿菌、氣性壞疽病原菌）能在菌體內(nèi)形成一個折光性很強的不易著色小體，稱為內(nèi)芽胞（Endospore），簡稱芽胞。

芽胞一般只在動物體外才能形成，并受環(huán)境影響，當(dāng)營養(yǎng)缺乏，特別是碳源、氮源或磷酸鹽缺乏時，容易形成芽胞。不同細(xì)菌開成芽胞還需不同的條件，如炭疽桿菌須在有氧條件下才能形成芽胞。成熟的芽胞可被許多正常代謝物如丙氨酸、腺苷、葡萄糖、乳酸等激活而發(fā)芽，先是芽胞酶活化，皮質(zhì)層及外殼迅速解聚，水分進(jìn)入，在合適的營養(yǎng)和溫度條件下，芽胞的核心向外生長成繁殖體，開始發(fā)育和分裂繁殖。芽胞并非細(xì)菌的繁殖體，而是處于代謝相對靜止的休眠休態(tài)，以維持細(xì)菌生存的持久體。

芽胞含水量少（約40%），蛋白質(zhì)受熱不易變性。芽胞具有多層厚而致密的胞膜，由內(nèi)向外依次為核心、內(nèi)膜、芽胞壁、皮質(zhì)、外膜、芽胞殼和芽胞外衣（圖2-10）。特別是芽胞殼，無通透性，有保護(hù)作用，能阻止化學(xué)品滲入。芽胞形成時能合成一些特殊的酶，這些酶較之繁殖體中的酶具有更強的耐熱性。芽胞核心和皮質(zhì)層中含有大量吡啶二羧酸（Dipicolinic acid,DPA）,占芽胞干重的5～15%，是芽胞所特有的成分，在細(xì)菌繁殖體和其他生物細(xì)胞中都沒有。DPA能以一種現(xiàn)尚不明的方式，使芽胞的酶類具有很高的穩(wěn)定性。芽胞形成過程中很快合成DPA，同時也獲得耐熱性。

芽胞呈圓形或橢圓形，其直徑和在菌體內(nèi)的位置隨菌種而不同，例如，炭疽桿菌的芽胞為卵圓形、比菌體小，位于菌體中央；破傷風(fēng)桿菌芽胞正圓形、比菌體大，位于頂端，如鼓槌狀。這種形態(tài)特點有助于細(xì)菌鑒別（圖2-11）。芽胞在自然界分布廣泛，因此要嚴(yán)防芽胞污染傷口、用具、敷料、手術(shù)器械等。芽胞的抵抗力強，對熱力、干燥、輻射、化學(xué)消毒劑等理化因素均有強大的抵抗力，用一般的方法不易將其殺死。有的芽胞可耐100℃沸水煮沸數(shù)小時。殺滅芽胞最可靠的方法是高壓蒸汽滅菌。當(dāng)進(jìn)行消毒滅菌時往往以芽胞是否被殺死作為判斷滅菌效的指標(biāo)。